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本期主题：

理解生态弹性

编译自《生态弹性与生态系统行为》（Resilience and the Behavior of Large-Scale Systems, Edited by Lance H.Gunderson?Lowell Pritchard Jr., 2002,ISLAND PRESS,Washington?Covelo?London）

多义性：生态弹性包括定性和定量两个方面的多义性：恢复时间、状态迁移、滞后现象、可逆性、适应能力和尺度。

机械弹性与生态弹性：Ludwig, Walker 和Holling （2002）阐释了弹性的数学含义：系统在受干扰后恢复到平衡状态或达到一个新的稳定态所需要的时间,。其隐含前提是，假设生态系统存在一个唯一的或者是广义的平衡状态。Holling (1996) 把它以机械弹性的形式进行描述，而其他人则认为是稳定性的一种表示方式，比如，Ludwig et al.(2002）认为，一个系统在时间上离开平衡点的持续时间和恢复所用的时间是稳定性的一种表示方法。其他领域都利用弹性的这一含义，如物理学、系统控制设计和材料工程。

弹性的另外一个涵义以生态系统在利用变量和关键过程的改变来巩固其结构之前所能吸收的干扰为衡量指标（Holling 1973），也称为生态弹性（Holling，1996）。生态弹性的概念和机械弹性一样，也假定多稳态的存在，并认为是生态系统在外界因素导致其稳定状态发生迁移之前对干扰的承受力。诚然，生态弹性意味着稳定状态的范围和有限性，并决定于系统在改变其状态之前所能吸收的干扰。

适应能力：生态系统的状态随关键变量的变化而发生改变，这些变量也影响稳定状态的范围。这些影响稳定状态范围的关键变量在自然状态下以相对缓慢的速度改变着，当遇到人为干扰时，它们的变化速度便加快。生态系统所具备的稳定性和弹性也可以用适应能力来表述（Petterson et al. 1998;Gunderson 2000）。

滞后与恢复：Ludwig和他的同事们（2002）对弹性进行了软消失和硬消失的界定，即有些状态的迁移是可逆的，另外一些则不然。尽管可逆性意味着一旦系统状态发生变化，停留在在此状态下的时间是不确定的，但是，一些案例研究的结果显示是可逆的（至少在人类可及的时间段内是可以的），如：淡水湖、佛罗里达海湾、温带针叶林、草原。在另外的案例中则几乎看不出有任何可逆的迹象。（湿地和海洋的富营养化，珊瑚礁的退化）。草原系统弹性研究案例可能是观察期最长的项目之一；事实上，Walker 在二十年前就发表过文章（Walker et al. 1981）指出，草原呈现出滞后性，也就是说，草原生态系统以不同的方式回到前期的状态（Walker，Ludwig et al.2002）。

弹性的时空特征：弹性的多个含义都与时间有关，或者说决定于时间尺度。最初的定义（Holling 1973）更接近当前的看法（Ludwig et al. 2002; Carpenter et al. 1999; Ganderson 2000），弹性取决于随时间而变化的系统动态。McClanahan, Polunin,Done(2002)和Peterson(2002)引入了弹性的空间尺度。像Peterson 指出的一样（2002），这就可以利用固定空间尺度的系统分析弹性的空间特性，再结合固定时间尺度的案例就可以得到更多的动态系统。生态弹性和适应性都意味着跨尺度的相互作用。我们可以得出的结论之一就是，弹性只有在跨尺度（时间和空间）的情况下，对其进行分析、讨论和测算才有意义。

生态弹性的丧失：已有的研究案例和有关生态系统状态改变的文献在范围上包罗了各式各样的生态系统（Carpenter and Kitchell 1993; Hanski 1995; Ludwig et al. 1997; Weaver et al. 1996）。其中许多都是已经受人类影响的系统，这就比较容易引起对作为生态系统自然属性的生态弹性认识上的混乱。Sousa 和Connell(1983)指出，对于人类未及的生态系统不存在几种稳定状态交替出现的现象，而另外一些人（Dublin et al. 1990; Sinclair et al. 1990）则指出这类系统动态现象在所有生态系统中都存在，包括受人类活动影响的和还未受影响的，并且属于生态系统的一部分。不考虑人类是否为自然生态系统的一个组分问题，我们确实已经看到，人类已经改变了生态系统的弹性。人类的社会经济活动至少通过四种过程在降低生态系统的弹性：采矿、富营养化、改变主要的生态系统关系和地球外貌的趋同。

在许多系统当中，人类移走或汲取关键的系统要素。当这种攫取速度超过补给速度时，生态系统本身的资本就逐渐萎缩。在这种情况下，系统的生态资本，包括物种富集程度或者称为生物多样性、营养库、生物群落和有机物，被当作普通的货物利用。这就造成在极端事件出现时，比如，干旱、火灾和飓风等，将会使生态系统的状态发生急速的改变，而在以前，这些干扰是可以被系统吸收的。在草原地区，放牧会使耐干旱的植物被不太耐干旱的种类代替。当遇到干旱时，这些并不十分耐旱的植物种就会消失，为灌木的入侵敞开了大门（Walker 2002），造成草原的灌丛化。比如，在波多黎各等热带雨林中，被人类活动蚕食的是极其珍贵的有机土层及其中繁衍的多种生物资源（Lugo et al. 2002）。

在其他的一些系统中，主要是水域和湿地，人类活动产生的污（废）水造成富营养化。含大量氮和磷的农业废水日益增多，加速了淡水湖（Carpenter and Cottingham 2002）和湿地（Gunderson and Walters 2002）的富营养化进程。在更大尺度上，富含营养的废水流入波罗的海，造成大面积的贫氧区，并且，植物和动物区系发生相应的变化（Jasson and Jasson 2002）。类似的情况也出现在珊瑚礁生态系统中，当然，在这里除了富营养化作用外还有其他的因素（McClannahan et al. 2002）。

降低生态系统弹性的第三类人类干预活动就是人为改变生态关系。主要是指生物链中的营养关系，如人们大量的过渡捕捞，导致淡水湖及珊瑚礁生态系统中代表性鱼种的数量急剧下降。这种变化会导致相近捕食链中的其他被捕食鱼种数量的快速增加，就像Carpenter 和 Kitchell(1993)所描述的营养结构层一样。过度捕捞造成海胆天敌数量的急速下降，使海胆数量暴增，最终造成珊瑚礁生态系统的退化。珊瑚礁生态系统和南方森林生态系统的例子也说明，生态系统中的功能关系也会被人类的干预所改变。

比较有趣，而比较难以测度的变化之一就是空间模式的趋同。佛罗里达海湾生态系统弹性降低的原因就是海草生物群落的空间趋同。在富营养化造成海水柱含氧量减少的同时，相对于光合作用所产生的氧气量来说，呼吸作用的需氧量太大，海生植物个体开始死亡。死亡的植物残体会扩散到较大的范围，他们会从海水中掠夺走更多的氧气，对其他植物产生胁迫作用。研究表明，小范围干扰因素的移出，比如海龟和海牛尸体，被认为会对生物群落的分布有一定的影响。在对美洲南方森林生态系统的研究中发现，林分的空间趋同性会影响林火的强度和面积（Peterson 2002）。

总之，生态弹性是生态系统在状态改变前所能吸收干扰的能力，其存在的基础是生态功能组的多样性以及具有功能补偿作用的生物资源。

参考文献（略）

 

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SCOPE CAST CHINA ©版权所有 最后更新时间 2004年2月16日
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